Ембріональний розвиток тварин

Ембріональний розвиток тварин

Дробіння зиготи

Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину і злиття їх ядер утворюється одноклітинний зародок — зигота. Диплоїдне ядро зиготи вже через декілька хвилин може ділитися. Ряд послідовних мітотичних поділів зиготи називають дробінням. Під час дробіння передсинтетичний період інтерфази практично відсутній, тому клітини, що утворюються,— бластомери — мають дедалі меншу кількість цитоплазми порівняно з яйцеклітиною. За високої швидкості дробіння синтезу білка не відбувається, і бластомери повністю використовують білки, накопичені в цитоплазмі яйцеклітини.
Характер дробіння дуже залежить від кількості жовтка, запасеного в цитоплазмі яйцеклітини. Жовткові гранули перешкоджають просуванню веретена поділу до полюсів клітини і утворення перетяжки, тому у тварин з великою кількістю жовтка (плазуни, птахи) дробіння неповне: ядра з відособленими ділянками цитоплазми зосереджуються біля одного полюса клітини, а протилежний полюс заповнений жовтком. Яйцеклітини, що мають незначну кількість жовтка або що не мають його взагалі (ссавці, плоскі черви), піддаються повному дробінню. Розрізняють рівномірне та нерівномірне дробіння. При рівномірному дробінні бластомери однакові (ланцетник). При нерівномірному дробінні бластомери відрізняються формою і розмірами (у жаби на одному полюсі зародка бластомери менші, ніж на іншому).
Період дробіння завершується формуванням бластули. У типовому випадку бластула складається з шару бластомерів, які оточують щільним кільцем порожнину — бластоцель. Бластоцель заповнена рідиною, яка за хімічним складом відрізняється від рідини зовнішнього середовища. У ссавців цю стадію формування зародка­ називають бластоцистою. Блас­томери в бластоцисті розташовуються в два шари: зовнішній дає початок трофобласту, а внутрішній (зародковий вузлик) — ембріобласту. На стадії бластоцисти зародок переміщається по яйцепроводу до матки.

Наступна стадія ембріонального розвитку називається гаструляцією, а зародок на цій стадії — гаструлою. Гаструла формується у більшості багатоклітинних тварин при вгинанні (інвагінації) частини стінки бластули всередину бластоцеля. Зародок на цій стадії складається з двох шарів клітин (зародкових листків): зовнішнього — ектодерми, і внутрішнього — ентодерми. Унаслідок вгинання утворюється порожнина — гастроцель (гастральна порожнина), і отвір, яким вона сполучається з навколишнім середовищем — бластопор (первинний рот). У первинноротих тварин бластопор, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється на рот дорослого організму, у вторинноротих — на анальний отвір. Рот у вторинноротих виникає на протилежному кінці зародка.
Бластоцель розміщена між енто- і ектодермою. У неї проникають бластомери, що дають початок третьому зародковому листку — мезодермі. У ссавців, рептилій і птахів мезодерму утворюють клітини, які виселяються з певних зон ентодерми. У губок і кишковопорожнинних мезодерми немає, їх називають двошаровими тваринами.
У деяких тварин гаструляція йде не шляхом інвагінації, а шляхом міграції бластомерів зі стінки бластули в бластоцель.

 

Органогенез

Зародкові листки дають початок тканинам і органам ембріонів, що розвиваються. З ектодерми формуються зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок, нервова система. Похідними ентодерми є епітелій середньої кишки, епітелій дихальної системи, травні залози. Клітини мезодерми розвиваються в м’язову і сполучну (зокрема кісткову та хрящову) тканини, канали органів виділення, кровоносну і, частково, статеву системи.

Процес формування органів з певних комплексів клітин ембріона називається органогенезом. Першою у процесі ембріо­генезу закладається нервова система. Її розвиток — нейруляція — починається услід за гаструляцією. Ембріон на цій стадії називають нейрулою. Нейруляція починається з потовщення ділянки ектодерми (нервової пластинки) на спинному боці зародка. З країв нервової пластинки утворюються складки — нервові валики, які стають дедалі вищими, зближуються і з’єднуються, утворюючи нервову трубку. Канал нервової трубки перетворюється на спинномозковий канал. Головний відділ трубки виявляється ширшим; він дає початок головному мозку. Поступово в головному відділі стають помітні потовщення, які відповідають великим півкулям, відокремлюються інші відділи мозку. З вип’ячувань стінок проміжного мозку формуються закладки очей — очні пухирці.
Приблизно в цей же час мезодерма хордових набуває вигляду плоских клітинних шарів, розташованих з обох боків від хорди. Далі клітини мезодерми збираються у скупчення, усередині яких є порожнини. Такі посегментно розташовані клітинні маси називають сомітами. Зовнішня ділянка соміта, прилегла до ектодерми, є джерелом розвитку дерми, серед­ня йде на побудову поперечносмугастої мускулатури, а внутрішня розвива­ється в хрящову і кісткову тканини. Певні ділянки мезодерми диференціюються в гладку мускулатуру кишечника і кровоносних судин.

Copyright © 2009-2017. All Rights Reserved.